雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種一代在性狀表現(xiàn)上優(yōu)于雙親親本的現(xiàn)象。作物上主要表現(xiàn)為子代在生活力、繁殖力、產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性、抗病性和抗蟲性等方面均優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。研究發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)與基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)、基因表達(dá)調(diào)控、基因組甲基化、組蛋白乙酷化去乙酷化、非編碼RNA相關(guān)。

雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)

遺傳層面目前解析雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理的主要有顯性假說(shuō)，超顯性假說(shuō)和上位性假說(shuō)。

顯性假說(shuō)早在1910年被提出，它認(rèn)為雜種中顯性基因型組合抵消了來(lái)自隱性親本不利基因的影響，使得出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。超顯性學(xué)說(shuō)假定雜種優(yōu)勢(shì)是由復(fù)等位基因間的互作引起，它們之間無(wú)顯隱性之分，復(fù)等位基因間的互作導(dǎo)致雜種出現(xiàn)優(yōu)于親本的表型。不管顯性學(xué)說(shuō)與超顯性學(xué)說(shuō)，都是基于等位基因之間的互作。上位性假說(shuō)認(rèn)為非等位基因間的相互關(guān)系是導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因，分為加性×加性、加性×顯性、顯性×顯性、顯性×加性互作，并在水稻、玉米、綠豆等多物種中證實(shí)。

案例分享

案例一

文章題目：Genomic architecture of heterosis for yield traits in rice

發(fā)表雜志：Nature

實(shí)驗(yàn)材料：17套代表性雜交稻產(chǎn)生的10074 F2群體

作者通過(guò)對(duì)1495份雜交稻品種材料中17套代表性雜交稻產(chǎn)生的10074 F2遺傳群體進(jìn)行基因組測(cè)序和田間產(chǎn)量性狀考察，綜合QTL定位及GWAS分析，鑒定出了控制水稻雜種優(yōu)勢(shì)的主要基因位點(diǎn)HD3a、TAC1、LAX1、Ghd8等 。進(jìn)一步研究表明，水稻中雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)正是由這些基因位點(diǎn)所決定，在雜交配組中，這些基因位點(diǎn)產(chǎn)生了全新的基因型組合，在雜交一代中高效地實(shí)現(xiàn)了對(duì)水稻花期、株型、產(chǎn)量各要素的理想搭配。

圖1：GWAS關(guān)聯(lián)分析

案例二

文章題目：Integrated analysis of phenome, genome, and transcriptome of hybrid rice uncovered multiple heterosis-related loci for yield increase

發(fā)表雜志：PNAS

實(shí)驗(yàn)材料：Peiai64S (PA64S) × 93-11為親本；219株RIL群體；219株RILBC1群體；361個(gè)商業(yè)雜交水稻種（125個(gè)兩系雜交種和236個(gè)三系雜交種）。

研究人員對(duì)多個(gè)雜交水稻組合的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)性狀進(jìn)行多年、多地點(diǎn)的綜合分析發(fā)現(xiàn)：每穗小花數(shù)和有效穗數(shù)是造成兩系雜交稻產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的主要原因，而且前者有超親優(yōu)勢(shì)，后者只有超父本優(yōu)勢(shì)。之后對(duì)源自LYP9后代的每個(gè)重組自交系（RIL）群體進(jìn)行重測(cè)序的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了一張高分辨率的遺傳連鎖圖，并利用RIL群體及其與母本回交的RILBC1群體進(jìn)行產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳定位，鑒定了一系列產(chǎn)量及其他優(yōu)勢(shì)相關(guān)性狀的QTL位點(diǎn)。同時(shí)，結(jié)合對(duì)幼穗發(fā)育早期的轉(zhuǎn)錄組分析以及QTL定位的結(jié)果，確定了多個(gè)與雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)候選基因。此外，還對(duì)一個(gè)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的主效位點(diǎn)進(jìn)行了圖位克隆，發(fā)現(xiàn)rice heterosis 8 (RH8) 位點(diǎn)實(shí)際上是由DTH8/Ghd8/LHD1編碼的光周期調(diào)控的節(jié)律基因，它同時(shí)控制開花期、株高、分蘗數(shù)，每穗小花數(shù)等多種性狀。隨后對(duì)361份雜交稻（其中包括125份二系雜交稻）的基因型解析后發(fā)現(xiàn)，RH8的雜合性是兩系法雜交稻基因型的主要類型。

圖2：QTL定位分析

基于雜種優(yōu)勢(shì)應(yīng)用，出現(xiàn)了以水稻為代表的三系法、兩系法育種途徑提高產(chǎn)量。盡管雜種優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用很廣，但其分子機(jī)制的研究相對(duì)滯后。分子數(shù)量遺傳學(xué)的快速發(fā)展，為我們?cè)缛战馕鲭s種優(yōu)勢(shì)的內(nèi)在機(jī)理提供了無(wú)限可能。

 

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