雜種優(yōu)勢是指雜種一代在性狀表現(xiàn)上優(yōu)于雙親親本的現(xiàn)象。作物上主要表現(xiàn)為子代在生活力、繁殖力、產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性、抗病性和抗蟲性等方面均優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。研究發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢與基因網(wǎng)絡系統(tǒng)、基因表達調(diào)控、基因組甲基化、組蛋白乙酷化去乙酷化、非編碼RNA相關(guān)。

雜種優(yōu)勢遺傳基礎

遺傳層面目前解析雜種優(yōu)勢遺傳機理的主要有顯性假說，超顯性假說和上位性假說。

顯性假說早在1910年被提出，它認為雜種中顯性基因型組合抵消了來自隱性親本不利基因的影響，使得出現(xiàn)雜種優(yōu)勢。超顯性學說假定雜種優(yōu)勢是由復等位基因間的互作引起，它們之間無顯隱性之分，復等位基因間的互作導致雜種出現(xiàn)優(yōu)于親本的表型。不管顯性學說與超顯性學說，都是基于等位基因之間的互作。上位性假說認為非等位基因間的相互關(guān)系是導致雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因，分為加性×加性、加性×顯性、顯性×顯性、顯性×加性互作，并在水稻、玉米、綠豆等多物種中證實。

案例分享

案例一

文章題目：Genomic architecture of heterosis for yield traits in rice

發(fā)表雜志：Nature

實驗材料：17套代表性雜交稻產(chǎn)生的10074 F2群體

作者通過對1495份雜交稻品種材料中17套代表性雜交稻產(chǎn)生的10074 F2遺傳群體進行基因組測序和田間產(chǎn)量性狀考察，綜合QTL定位及GWAS分析，鑒定出了控制水稻雜種優(yōu)勢的主要基因位點HD3a、TAC1、LAX1、Ghd8等 。進一步研究表明，水稻中雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)正是由這些基因位點所決定，在雜交配組中，這些基因位點產(chǎn)生了全新的基因型組合，在雜交一代中高效地實現(xiàn)了對水稻花期、株型、產(chǎn)量各要素的理想搭配。

圖1：GWAS關(guān)聯(lián)分析

案例二

文章題目：Integrated analysis of phenome, genome, and transcriptome of hybrid rice uncovered multiple heterosis-related loci for yield increase

發(fā)表雜志：PNAS

實驗材料：Peiai64S (PA64S) × 93-11為親本；219株RIL群體；219株RILBC1群體；361個商業(yè)雜交水稻種（125個兩系雜交種和236個三系雜交種）。

研究人員對多個雜交水稻組合的產(chǎn)量優(yōu)勢性狀進行多年、多地點的綜合分析發(fā)現(xiàn)：每穗小花數(shù)和有效穗數(shù)是造成兩系雜交稻產(chǎn)量優(yōu)勢的主要原因，而且前者有超親優(yōu)勢，后者只有超父本優(yōu)勢。之后對源自LYP9后代的每個重組自交系（RIL）群體進行重測序的基礎上，構(gòu)建了一張高分辨率的遺傳連鎖圖，并利用RIL群體及其與母本回交的RILBC1群體進行產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳定位，鑒定了一系列產(chǎn)量及其他優(yōu)勢相關(guān)性狀的QTL位點。同時，結(jié)合對幼穗發(fā)育早期的轉(zhuǎn)錄組分析以及QTL定位的結(jié)果，確定了多個與雜種優(yōu)勢相關(guān)候選基因。此外，還對一個產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的主效位點進行了圖位克隆，發(fā)現(xiàn)rice heterosis 8 (RH8) 位點實際上是由DTH8/Ghd8/LHD1編碼的光周期調(diào)控的節(jié)律基因，它同時控制開花期、株高、分蘗數(shù)，每穗小花數(shù)等多種性狀。隨后對361份雜交稻（其中包括125份二系雜交稻）的基因型解析后發(fā)現(xiàn)，RH8的雜合性是兩系法雜交稻基因型的主要類型。

圖2：QTL定位分析

基于雜種優(yōu)勢應用，出現(xiàn)了以水稻為代表的三系法、兩系法育種途徑提高產(chǎn)量。盡管雜種優(yōu)勢在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應用很廣，但其分子機制的研究相對滯后。分子數(shù)量遺傳學的快速發(fā)展，為我們早日解析雜種優(yōu)勢的內(nèi)在機理提供了無限可能。

 

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